СИСТЕМА СОХРАНЕНИЯ ГЕНОФОНДА

Министерство сельского хозяйства Российской Федерации

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение

высшего профессионального образования

«Саратовский государственный аграрный университет

имени Н.И. Вавилова

СИСТЕМА СОХРАНЕНИЯ ГЕНОФОНДА ЛОКАЛЬНЫХ ИСЧЕЗАЮЩИХ ПОРОД СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

Краткий курс лекций

для аспирантов

Направление подготовки

Ветеринария и зоотехния

Профиль подготовки

 Разведение, селекция и генетика сельскохозяйственных животных

Саратов 2015

 

 

СОДЕРЖАНИЕ

 

Лекция 1. Генетические параметры основных хозяйственно- полезных признаков сельскохозяйственных животных и их значение в селекции

 

Лекция 6. Использование инбридинга при разведении локальных исчезающих пород сельскохозяйственных животных

 

Лекция 12. Совершенствование генофонда сельскохозяйственных животных.

 

Лекция 13. Методы улучшения генофонда сельскохозяйственных животных и птицы.

 

Лекция 14. Методы сохранения генофонда сельскохозяйственных животных и птицы.

 

Лекция 15. Использование мировых генетических ресурсов в дальнейшем породообразовании и совершенствовании племенных и продуктивных качеств животных.

 

 

 

Лекция 1

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПАРАМЕТРЫ ОСНОВНЫХ ХОЗЯЙСТВЕННО-ПОЛЕЗНЫХ ПРИЗНАКОВ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ И ИХ ЗНАЧЕНИЕ В СЕЛЕКЦИИ

В современных условиях развития животноводства страны, задачи увеличения производства продукции становятся все более сложными и масштабными. Сейчас ведѐтся активное внедрение научно-технического прогресса и ускорение интенсификации производства продуктов животноводства.

Для успешного решения этих задач наряду с дальнейшим укреплением кормовой базы, широким использованием интенсивных технологий производства на передний план выступает качественное преобразование стад и пород, то есть создание новых пород, типов, стад, высокопродуктивных кроссов и систематическое улучшение продуктивных и племенных качеств существующих пород.

Сложный комплекс зоотехнических мероприятий, направленных на совершенствование и выведение новых, более продуктивных пород, внутрипородных типов, линий и гибридов составляет сущность племенной работы в животноводстве. В условиях интенсивных технологий каждое стадо должно пополняться особями лучшей породности, с устойчивыми наследственными признаками. Более высокие требования предъявляют к животным по приспособленности к прогрессивной технологии на фермах и промышленных комплексах с одновременным повышением их продуктивности. В связи с этим принято постановление «О мерах по повышению эффективности и улучшению организации племенного дела в животноводстве», на основании которого разработана общесоюзная программа качественного совершенствования сельскохозяйственных животных.

Племенная работа базируется на селекции, т.е. отборе животных из существующей популяции. Без селекции каждая особь имеет равные возможности для размножения. Посредством отбора можно создать благоприятные условия для размножения желательных животных.

Признаки, улучшаемые селекцией, делят на две большие группы — качественные и количественные. Признак называется качественным, если его проявления можно разделить на качественно различные категории. К качественным признакам относят масть, цвет и блеск шерсти, группы крови, рогатость или комолость и т.п. Качественные признаки наследуются в соответствии с законами Менделя, и мало зависят от внешних условий. Большинство же хозяйственно-полезных признаков относятся к количественным. Количественные признаки могут принимать различные значения в пределах широких границ. В формировании количественных признаков принимают участие множество наследственных задатков. Определить долю влияния каждого из них в отдельности не представляется возможным, поэтому селекционеры в своей работе долгое время не могли с каким-либо успехом использовать даже очень усложненные менделевские схемы. К середине 30-х годов 20 века было установлено, что в генетике количественных признаков интерес представляет не эффект отдельных генов у определенных особей (который вообще неизмерим), а наследование признака в группе особей (популяции), например в породе или части этой породы. Поэтому генетику количественных признаков иногда называют популяционной генетикой, хотя в генетике популяций изучается также и поведение качественных признаков (например, групп крови). Главной задачей популяционной генетики является исследование генетического строения популяций статистическими методами и изменение строения этих популяций при воздействии каких-либо факторов (селекции, мутации).

Понятием «популяция» в генетическом смысле обозначается совокупность плодовитых при скрещивании друг с другом особей, обладающих наибольшим сходством между собой, нежели с особями других популяций. Природные популяции отличаются также общностью заселяемой территории. Типичным примером популяции в животноводстве является порода. Сохранение и усиление хозяйственно-полезных признаков в популяции происходит благодаря получению нового поколения. Чем короче интервал между поколениями, тем быстрее будут получены животные с желательными признаками и тем быстрее можно будет достичь нужного результата. Достижение поставленной цели в селекции зависит не только от времени, в течение которого ведется работа, но и от численности популяции. При этом во внимание берется не вся популяция, а только та ее часть, которая участвует в размножении, т.е. эффективная численность популяции. В целом успех селекции по тому или иному признаку определяют следующие факторы:

  • величина изменчивости селекционируемого признака;
  • разница между средней величиной селекционируемого признака у отобранных животных и средней величиной этого же признака в популяции (селекционный дифференциал);
  • доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом разнообразии признака, т.е. наследуемость;
  • число отобранных признаков и генетическая связь между ними;
  • интервал между поколениями, который определяется как средний возраст родителей при рождении потомства, предназначенного для получения следующего поколения.

Проявление того или иного признака обусловлено влиянием внешней среды и генотипа. В селекции важно оценивать генетические параметры популяции, к главным из которых относятся изменчивость, наследуемость, повторяемость и сопряженность признаков.

Статистические показатели, с помощью которых дается селекционно-генетическая характеристика популяции или отдельного стада по хозяйственно-полезным признакам. К ним, например, относятся: коэффициенты изменчивости, наследуемости, корреляции между селекционируемыми признаками, повторяемости, регрессии и т. д. В селекции с.-х. животных наследуемость и повторяемость свидетельствуют об эффективности проведения массового отбора, основанного на оценке фенотипа.

Коэффициент наследуемости

Наследуемость — это доля генотипической изменчивости в общем фенотипическом разнообразии признака. Доля генотипической изменчивости выражается коэффициентом наследуемости (h2), величина которого изменяется от 0 до 1 в долях единицы или от 0 до 100 в процентах. Чем больше величина h2, тем выше наследственная обусловленность изменчивости.

Как уже отмечалось, действие генов на тот или иной признак происходит в результате их разнообразного взаимодействия. Основные формы действия генов на селекционируемые признаки следующие:

  • Комплементарное — проявление какого-либо признака, обычно качественного, только при совместном действии нескольких генов.
  • Полимерия — действие многих генов на один количественный признак (удой, жирность молока, живую массу). Наибольшее распространение имеют такие случаи, когда по мере увеличения числа генов усиливается развитие признака. Такое складывающееся действие многих генов получило название аддитивного.
  • Эпистаз — преобладание одного доминантного гена над другим, неаллельным доминантным геном.
  • Новообразование — появление совершенно нового признака при взаимодействии нескольких генов.
  • Плейотропия — действие одного гена на ряд признаков.
  • Модификация — усиление или ослабление одним геном действия другого гена.

Общая доля генотипической изменчивости слагается из всех перечисленных влияний генов на изучаемый признак. Однако для селекции количественных признаков важна только та доля в общей генотипической изменчивости, которая обусловлена аддитивным действием генов, поскольку особые сочетания генов, вызывающие появление эпистаза, доминирования и др., обычно не воспроизводятся в потомстве.

Наиболее точно определить степень наследуемости можно лишь в условиях, когда в популяции происходит свободное скрещивание (панмиксия). Однако в популяциях, с которыми приходится работать селекционерам (стадо, линия, порода), обычно не выдерживается принцип панмиксии — широко используются отдельные выдающиеся производители, осуществляются заказные спаривания и т.д.

Невыполнение указанных условий приводит к ошибкам в определении величины изменчивости, обусловленной генотипом. В этом одна из причин того, что прогноз отбора на основе показателей коэффициента наследуемости не всегда совпадает с фактически полученным результатом.

Для вычисления коэффициентов наследуемости предложено несколько методов, в том числе удвоение коэффициента корреляции или коэффициента регрессии между признаками родителей и потомства (дочь — мать) или учетверение коэффициента корреляции между полусибсами. При этом учитывается потомство не одного, а нескольких производителей.

Для количественных признаков, развивающихся под влиянием наследственных факторов и факторов среды, деление изменчивости на генотипическую и паратипическую в значительной мере условно. Отсюда и определенная условность величины коэффициента наследуемости. Даже для одного и того же признака он может в значительной степени колебаться под влиянием генетического разнообразия популяции, условий кормления и содержания.

Большие различия в величине показателей наследуемости подтверждают их тесную связь с породой, условиями кормления и содержания, уровнем и направлением племенной работы, указывают на возможность использования коэффициента наследуемости только для конкретного стада.

Поскольку на величину коэффициента наследуемости оказывает влияние множество факторов, то важна не абсолютная, а относительная его оценка. В практической селекции высокие (h2=0.40) и, отчасти, средние (h2=0.20..0.4) коэффициенты наследуемости указывают на возможность применения в стаде в качестве основного метода селекции отбора по собственной продуктивности, а низкие (h2=0.2) — на необходимость усиления внимания к отбору по качеству потомства. Коэффициенты наследуемости могут быть использованы для прогнозирования эффекта селекции, который рассчитывают по формуле:

E=S x H2/i, где

Е — эффект селекции;

S — селекционный дифференциал;

h2 — коэффициент наследуемости;

i — интервал между поколениями.

На развитие признаков организма наряду с наследственными факторами большое влияние оказывают условия среды. Одни признаки сохраняют довольно устойчивое ранговое положение в изменяющихся условиях среды, другие весьма заметно реагируют на эти изменения. В меньшей степени условия среды влияют на те признаки, изменчивость которых характеризуется более высокой генетической обусловленностью. Такие признаки имеют высокую повторяемость.

Коэффициент повторяемости

Повторяемость — степень соответствия между показателями продуктивности в одной и той же группе животных, но в разных условиях или в разном возрасте. Повторяемость определяют по коэффициенту корреляции величины признака у какой-либо группы животных в разные сезоны и годы. Коэффициент повторяемости можно использовать для прогноза продуктивности при отборе животных в раннем возрасте, для оценки генеральной разнообразности в стаде, группе; является верхним пределом коэффициента наследуемости, применяется в качестве меры ошибки опыта и с его помощью можно судить о надежном использовании поправочных коэффициентов на возраст, кормление.

Установлена высокая повторяемость удоев коров за первые 3 месяца лактации и удоев за 305 дней (от 0,80 до 0,90), за смежные лактации ( от 0,37 до 0,60), за первые 3 лактации и их пожизненной продуктивностью (от 0,82 до 0,91). Повторяемость этих показателей в условиях выровненного по годам кормления выше (от 0,60 до 0,75). Небольшая величина повторяемости обнаружена между живой массой телят при рождении и массой во взрослом состоянии (r=0.19).

В нашей стране и за рубежом широко ведутся генетико-статистические исследования популяций и накоплено уже большое количество данных о степени наследуемости самых различных селекционных признаков животных. Но при этом отмечены весьма большие различия в показателях коэффициента наследуемости и повторяемости даже одних и тех же признаков, в чем я убедилась в своей работе.

Установлены существенные возрастные различия у крупного рогатого скота по повторяемости признаков. В среднем коэффициенты повторяемости величины удоя за лактацию составляют 0,59—0,73, жирности молока — 0,49—0,74, белковости — 0,54—0,79, удоя коров за первые три месяца лактации и за всю лактацию (305 дней)—0,42.

 

Лекция 6

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ИНБРИДИНГА ПРИ РАЗВЕДЕНИИ ЛОКАЛЬНЫХ ИСЧЕЗАЮЩИХ ПОРОД СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

При разведении пород с малым племенным ядром применение родственного спаривания становится неизбежным. Проведенные исследования показали, что инбридинг-депрессия тесно связана с уровнем наследуемости признаков и, что в первую очередь ее обнаруживают такие признаки, как типичность и правильность экстерьера при F8 %. Промеры тела при применяемых в практике племенных заводов степенях инбридинга до 12,5 % (II-II) почти не обнаруживают инбридинг-депрессию. Общая племенная ценность животного, гармоническое сочетание отдельных признаков, снижаются уже на уровне 5 % инбридинга. Приведенные данные позволяют установить следующие границы инбридинга для использования в практической селекции : до 1,6 % (III-IV) – аутбридинг, от 1,61 до 6,0 % — умеренный инбридинг, выше 6,1% — близкий. Для поддержания гетерозиготности в малочисленных породах и стадах, необходим постоянный обмен производителями между хозяйствами.

Анализ родословных высокопродуктиных животных показал, что более половины из них было получено в результате аутбридинга. Аутбредное спаривание, в зависимости от инбредности родителей, может иметь следующие модели: собственно аутбридинг, топкросс, боттопкросс, инбредлайнкросс. Анализ показал, что никаких преимуществ по всем селекционируемым признакам в отдельности и по общей племенной ценности получаемых животных применение этих моделей не дает. Значительно больший эффект достигается путем использования как инбредных, так и аутбредных подборов, направленных на накопление в родословной животного ценных по качеству потомства предков. Решающим при этом является качество отца и матери, дедов и бабок.

Наиболее распространенными являются однородные подборы по продуктивности в сочетании с компенсирующим подбором по экстерьеру и промерам. Подборы по фенотипу должны сочетаться с генеалогическими мотивами, где учитываются модели инбредных и аутбредных подборов, уровень инбридинга и оценка сочетаемости.

В племенных заводах, племенных репродукторах и генофондных хозяйствах используются межлинейные подборы или кроссы линий с отдаленным инбридингом, в некоторых случаях, на выдающихся предков. Однако при таком подборе по истечению некоторого времени подавляющее большинство животных будет иметь примерно одинаковое происхождение и разведение по линиям потеряет какой-либо смысл. Поэтому наряду с применением кроссов в племенной работе должен иметь место метод внутрилинейного разведения. При этом оптимальной степенью родственного спаривания, позволяющей получать животных желательного типа, является инбридинг в степенях III-IV, IV-IV и IV-III на родоначальников линий и выдающихся их продолжателей. Такой умеренный инбридинг поддерживает фенотипическое и генетическое сходство с родоначальником, препятствует распылению линии.

С начала XX века в России утрачено от 20 до 50% пород разных видов сельскохозяйственных животных. В частности, в скотоводстве исчезло 36 пород и породных групп. В свиноводстве потеряна 21 порода свиней, численность 9 пород снизилась до предела. В овцеводстве к исчезающим относится 70% пород. В птицеводстве в 1900-х годах разводили 80 отечественных пород и породных групп кур, в настоящее время лишь 14 пород. Современное поголовье лошадей составляет 4% от имевшегося сто лет назад. Животных вятской, приобской, якутской, мезенской и др. пород остались единицы. Численность уникальной алтайской популяции бактрианов сократилась до 118 голов.

Проблема сохранения генофонда обсуждалась в 2004 году на научной сессии Россельхозакадемии, в 2007 году — на заседании президиума Россельхозакадемии. Было отмечено отсутствие стратегии и программ сохранения генетических ресурсов. Подчеркивалась необходимость в углублении исследований по мониторингу исчезающих пород, их генетической паспортизации и разработке эффективных методов сохранения.

На сегодняшний день проблема сохранения генетических ресурсов домашних животных стала одной из самых актуальных в мире. По данным ФАО, в мире из имеющихся на планете 5330 пород, относящихся к 30 видам млекопитающих и птиц, используемых в сельском хозяйстве, дальнейшее существование только 39 % не вызывает опасения, а 61 % находятся в разной степени риска исчезновения.

Аналогичная ситуация и в Российской Федерации. За последние годы в результате резкого сокращения поголовья, особенно чистопородных животных, многие отечественные породы крупного рогатого скота (красная горбатовская, тагильская, истобенская, якутский скот) доведены до предела, угрожающего их существованию. Тревожное положение сложилось с красной степной, бестужевской, костромской, ярославской породами КРС. Цивильская, ливенская, брейтовская, уржумская породы свиней фактически попали в ранг исчезающих. В овцеводстве к такому статусу относится до 70 % отечественных пород, в коневодстве выведены из селекционного процесса верхнеенисейская, печорская, приобская, забайкальская породы. Практически все отечественные породы птиц полностью выведены из производства и сохраняются небольшими стадами на 2-х коллекционных фермах (ВНИИГРЖ и ВНИТИП) и у птицеводов-любителей.

В то же время Российская Федерация остается одной из немногих стран, обладающих богатыми генетическими ресурсами сельскохозяйственных животных, насчитывающими более 200 пород основных видов. Наличие такого разнообразия — источник для создания новых пород, типов, линий и гибридов животных, сочетающих высокий генетический потенциал продуктивности заводских пород с приспособленностью местных.

Практика показывают, что многие отечественные породы незначительно уступая родственным иностранным по продуктивности и технологическим свойствам, превосходят их по приспособленности к местным условиям, долголетию, устойчивости к отдельным заболеваниям, вкусовым и биологическим качествам продукции и другим признакам. Например, красная горбатовская порода в 2007 г. находилась на 1-м месте среди всех пород России по жирномолочности, равной 4,07 %. У суксунской, ярославской и истобенской пород величина этого показателя составляет 3,90…4,02 %. У большинства отечественных пород крупного рогатого скота срок хозяйственного использования больше, чем у животных иностранной селекции и составляет в среднем 4,0.4,9 отелов, что свидетельствует об их высоких адаптивных качествах. При этом природно-климатические условия на большой территории страны затрудняют интенсификацию животноводства на основе разведения высокопродуктивных специализированных пород. В таких регионах целесообразно разведение местных пород или выведение с их участием новых типов и популяций, лучше приспособленных к местным условиям. А сохранение уникального генофонда шубных овец, пуховых коз, скота и лошадей может привлечь внимание зарубежных животноводов.

Генофонд домашних животных России — национальное достояние и должен охраняться государством. Для решения этой задачи ученые ВНИИГРЖ совместно с сотрудниками других ведущих НИУ России разработали Федеральную программу по сохранению генофонда малочисленных пород сельскохозяйственных животных на 1995-2005 гг В ней были отражены основные цели и задачи сохранения генофонда, ресурсное обеспечение и механизм реализации. Программу рассмотрели и одобрили в Министерстве сельского хозяйства РФ. К сожалению, она не была обеспечена финансовыми средствами и не достигла своей основной цели.

Одно из приоритетных направлений исследований ВНИИГРЖ — изучение состояния генетически ценных малочисленных пород, имеющих уникальные хозяйственно полезные качества и другие фенотипические признаки.

Пример эффективности и целесообразности использования редких исчезающих пород коллекционного стада (47 редких пород) — созданные путем различных методов и вариантов скрещивания новые популяции, обладающие хорошей продуктивностью, высокими воспроизводительными способностями (вывод цыплят 80.85 %), сохранностью молодняка (92.95 %) и взрослой птицы (90.9 %), устойчивостью к болезням и низким температурам, вкусовыми и диетическими качествами яиц и мяса.

На основе генофонда 4-х пород коллекционария (черно-пѐстрый австралорп, белый леггорн, московская и цветные бройлеры кросса «Бройлер-6») создана новая отечественная порода кур яично-мясного направления «Пушкинская» (рис. 1), которая утверждена Госкомиссией МСХ РФ по апробации и испытанию селекционных достижений (2007 г.). При хорошей яйценоскости (203 яйца массой 61.62 г за 60 недель жизни) птица отличается неприхотливостью к условиям содержания и кормления, выносливостью в условиях северо-запада страны, высокой сохранностью взрослого поголовья (95 %) и выводимостью (84 %).

В пушкинской популяции появилась птица с измененными маховыми перьями («выщербленные»), в том числе особи без маховых перьев («нелетающие») -признак, который очень редко появляется у других пород. Для оценки его развития в онтогенезе было проведено контрольное выращивание молодняка. Он не отличался от сверстников с маховыми перьями, рос и развивался нормально. Взрослая птица без маховых перьев выглядит абсолютно здоровой, имеет высокие показатели воспроизводительных качеств, несмотря на значительный коэффициент инбридинга (13 %) за два поколения. С этой птицей ведется селекция по закреплению обнаруженной мутации с целью создания новой популяции, отличающейся такими выгодными признаками, как снижение затрат на процесс линьки; более спокойный характер, вследствие неспособности к полету; способность лучше переносить действие высоких температур в летнее время; более легкое ощипывание при убое.

Кроме того, сейчас ведутся работы по восстановлению исчезнувшей павловской породы кур, считавшейся одной из самых красивых в мире. На основании изучения генезиса аборигенных хохлатых пород кур и выявленной большой степени совпадений признаков их фенотипа мы подобрали породы (султанка, падуан, голландская хохлатая, гудан, фавероль и др.), при скрещивании которых получены гибриды с характерными признаками павловской породы. Численность экспериментальной популяции такой птицы на сегодняшний день составляет 500 голов. Эта работа в недалеком будущем должна завершиться созданием и апробацией новой породы кур, фенотипически схожей с исчезнувшей павловской породой.

Таким образом, учитывая современное состояние генетических ресурсов (генофонда) сельскохозяйственных животных в России, перспективными направлениями решения этой проблемы, на наш взгляд, нужно считать следующие:

разработка законодательных и нормативных актов, системы организационно-административных и финансовых механизмов, позволяющих организовать эффективное сохранение и рациональное использование генетических ресурсов животных;

для обеспечения скоординированной государственной политики в решении этой проблемы нужно разработать новую Федеральную программу по сохранению и рациональному использованию генетических ресурсов животных, рассмотреть еѐ на заседаниях бюро Отделения зоотехнии и Президиума Россельхозакадемии, а затем представить в Департамент животноводства и племенного дела МСХ РФ. В новый перечень пород, нуждающихся в охранных мерах, должны быть включены 10 пород крупного рогатого скота (истобенская, красная горбатовская, красная тамбовская, суксунская, симментальская, тагильская, холмогорская, ярославская породы и якутский скот), 11 — овец (асканийская, андийская, горьковская, кучугуровская, романовская, вятская, горьковская, тушинская, лезгинская, осетинская, карачаевская); 3 — коз (придонская пуховая, дагестанская шерстная, дагестанская пуховая); 8 — свиней (брейтовская, ливенская, кемеровская, муромская, северокавказская, короткоухая белая, цивильская, уржумская); 20 — лошадей, 24 — кур, 14 — гусей, 6 — индеек, 4 — цесарок, 4 -уток, 60 — пушных зверей и кроликов;

в целях уточнения наличия пород сельскохозяйственных животных и численности каждой из них, в том числе чистопородных особей в стране, необходимо провести породный учет основных видов животных в хозяйствах всех форм собственности.

Основной способ сохранения местных пород — создание закрытых генофондных стад. Закрытое разведение приводит к высокому уровню инбридинга и, соответственно, к инбредной депрессии. Эйснером Ф.Ф. и др. (1973) и Ивановым K.M. и др. (1976) были предложены системы разведения закрытых стад, направленные на ограничение инбридинга (ротация линий). Однако эти системы базируются на ряде условий и допущений, выполнение которых для большинства исчезающих пород в настоящее время невозможно.

Сложность сохранения исчезающих и редких видов заключается и в том, что из-за малочисленности их поголовья из поколения в поколение нарастает инбридинг, который приводит к инбредной депрессии, выражающейся в снижении жизнеспособности, продуктивности, других хозяйственно полезных признаков.

Поставленная задача достигается путем создания микролинии, взятия для глубокого замораживания в жидком азоте 5000 доз спермы от 12 производителей в каждой из 4 групп, которые станут родоначальниками микролиний. Путем ротации производителей в пределах каждой из 4 групп получают потомство от маток 12 групп, в каждой из которых имеется 10-15 голов (всего первоначальный маточный состав представлен 120-180 головами). В итоге малочисленная группа животных, состоящая из 48 производителей и 120-180 маток, может сохраняться и разводиться в генофонцных и других хозяйствах, заинтересованных в данной группе или породе, на протяжении многих десятков и сотен лет без применения тесного инбридинга, проходя горнило естественного и искусственного отбора. При возрастании спроса на животных данной породы ее поголовье может быть увеличено в кратчайшие сроки без больших материальных, трудовых и финансовых затрат.

От способа Прохоренко П.Н.и Пароняна И.А. предложенный способ отличается тем, что в нем указано использование семени каждого производителя на конкретных матках породы, численность которых в крайних случаях может быть сокращена до 120-180 голов, использование их потомков каждого из 28 поколений, которым заканчивается один полный цикли начинается 2-й цикл использования производителей новой генерации. При этом способе сперма производителей не только сохраняется длительное время (без хранения эмбрионов и яйцеклеток), но она периодически используется для получения животных следующих поколений, поэтому эти поколения систематически проходят горнило естественного и искусственного отбора в изменяющихся климатических, антропогенных, технологических, кормовых условиях и т.д. Порода, таким образом, не остается в «застывшем» состоянии, она будет пластичной и всегда отвечать меняющимся со временем требованиям человека, сохраняя свою уникальность, ради которой человечество и будет ее сохранять для следующих поколений. Представляется возможно детально изучить генофонд породы, проверить генетический груз, выявить и элиминировать летальные и полулетальные аллели. Это, в свою очередь, необходимо при использовании в будущем технологии генокопирования животных. Кроме того, при простом длительном хранении спермы одного и того же производителя накапливается генетический груз в виде мутаций, которого в значительной мере можно избежать через постоянную ротацию спермы в криоконсервационном банке.

Для сохранения редких и исчезающих пород животных достаточно наличие 48 производителей данной породы, разбитых на 4 группы (А, В, С и D) по 12 голов в каждой и 120-180 маток, распределенных на 12 групп по 10-15 голов в каждой из них От каждого производителя, который является родоначальником микролинии, берется до 5000 доз спермы и закладывается на хранение в банк криоконсервированной спермы.

Для получения потомства первого поколения (F1) спермой первого производителя из группы А (1А) осеменяют коров первой группы, производителем 2А осеменяют коров второй группы и т.д. до 12 производителя и 12-й группы маток (см.табл.). От каждой из 10-15 матерей в каждой из 12 групп для дальнейшего воспроизводства оставляется только одна лучшая дочь, остальные дочери и все сыновья выранжировываются в другие хозяйства или выбраковываются. Лучшие дочери из F1 , полученные от матерей первой группы и отца 1А, осеменяются спермой производителя 2А, полученные от матерей второй группы и отца 2А — спермой производителя 3А и т.д. до 12 группы, которые осеменяются спермой производителя 1А. Лучшие дочери из F 2, полученные от матерей первой группы и отца 2А, осеменяются спермой производителя 3А, от матерей второй группы и отца 3А — спермой производителя 4А и т.д. Такая ротация производителей из группы А проводится до получения маток 6 поколения (F 6) в каждой из 12 групп. Лучшие матки 6 поколения из первой группы, являясь прапрапраправнучками родоначальника микролинии (1А), осеменяются его спермой, матки из второй группы осеменяются спермой производителя 2А и т.д. Коэффициент инбридинга при этом будет незначительным и составит 0,78%. Однако генетическое сходство потомства 7 поколения со своим родоначальником микролинии возрастет с 1,56% у F6 до 50,78% у F7. Один лучший производитель из 7 поколения в каждой микролинии, полученный от родоначальника микролинии из группы А, становится ее продолжателем и его сперма (5000 доз) закладывается в банк криоконсервированной спермы на хранение. Продолжатели микролиний группы А из 7 поколения обозначаются 1Ан, 2Ан, 3Ан…12Ан.

По одной лучшей дочери из 7 поколения, полученной от каждой матери, используется для воспроизводства путем осеменения семенем производителя группы В. При этом дочерей из F7, полученных от матерей из первой группы и отца 1А, осеменяют спермой производителя 1В, полученных от матерей второй труппы и отца 2А — спермой производителя 2В и т.д. до 12 группы маток, которых осеменяют спермой производителя 12В. В дальнейшем осуществляется ротация производителей группы В при использовании на матках 12 групп, подобная ротации производителей группы А, которая описана выше, до получения потомства 13 поколения (F13). Лучшие матки из F13 в каждой из 12 групп осеменяются спермой прапрапрапрадеда (1В, 2В…12В), который является родоначальником микролинии из группы В. Коэффициент инбридинга при получении потомства F14 составит только 0,78%, а генетическое сходство этого поколения с родоначальником микролинии увеличится до 50,78%.

Один лучший производитель из 14 поколения в каждой микролинии, полученный от родоначальника микролинии из группы В (1В, 2В…12В), становится ее продолжателем (1Вн, 2Вн…12Вн) и его сперма (5000 доз) закладывается на хранение в банк криоконсервированной спермы.

Одну лучшую дочь из 14-20 поколений, полученную от каждой матери, используют для воспроизводства путем осеменения семенем производителей группы С по вышеописанной схеме путем ротации производителей в каждой микролинии. Поколение F21 получают от родоначальника микролинии группы С с применением такого же инбридинга, как и при выведении животных F7 и F14 (0,78%), генетическое сходство с родоначальником также составит 50,78%. Один лучший производитель из F21 в каждой микролинии становится ее продолжателем (1Сн, 2Сн…12Сн) и его сперма в количестве 5000 доз закладывается на хранение в банк криоконсервированной спермы.

Производители группы D начинают использоваться на матках с 21 поколения, полученных от родоначальников микролиний группы С, и до 27 поколения. Лучшие матки последнего (F27) поколения осеменяются семенем родоначальников микролиний группы D, генетическое сходство с ними у потомства F28 возрастает опять до 50,78% при коэффициенте инбридинга по Райту-Кйслювскому 0,78%. Один лучший производитель из F28 в каждой микролинии становится ее продолжателем (1Dн, 2Dн…12Dн) и его сперма (5000 доз) закладывается на хранение в банк криоконсервированной спермы.

Цикл использования производителей 4 групп (А, В С, D) через 28 поколений замыкается, начинается новый цикл путем использования производителей группы Ан (новое поколение) — 1Ан, 2Ан … 12Ан на матках F28, полученных от производителей группы D, путем ротации семени в каждой микролинии.

Предлагаемая схема при ограниченном поголовье производителей (48) и маток (120-180) в исходной группе позволяет осуществлять подбор с коэффициентом инбридинга не выше 0,78%, не увеличивать поголовье животных, а только сохранять его на определенном уровне до тех пор, пока эта порода не будет востребована для широкого использования, проводить отбор животных в каждом поколений, лучше приспособленных к климатическим, техногенным, технологическим кормовым и другим условиям, избежать чрезмерного увеличения генетического груза через мутационный процесс.

 

 

Лекция 12

СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ГЕНОФОНДА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

В животноводстве методы разведения животных делятся на: чистопородное разведение, скрещивании, гибридизацию.

Чистопородное разведение

Генетическая сущность данного метода разведения заключается в увеличении гомозиготности с целью консолидации желательных наследственных качеств у животных.

Применяется в первую очередь в племенных стадах как надежный метод получения типичного для популяции потомства, более совершенного селекционного материала на основе использования уже созданного. К чистопородным относятся высококачествен-ные животные, имеющие данные о происхождении предков до четвертого поколения.

Так, если в стаде длительное время используют быков- производителей, выращенных в собственном хозяйстве, то необходимо провести так называемое «освежение крови» — завезти и использовать быков-производителей этой же породы, но не родственных данному стаду, и выращенных в другом стаде. При чистопородном разведении применяют неродственное (аутбридинг) или родственное (инбридинг) спаривание, а также разведение по линиям и семействам.

Родственное разведение (инбридинг)

Спаривание особей, находящихся между собой в родстве — применяется как при чистопородном разведении, так и при скрещивании.

Инбридинг — это острый, но эффективный прием, который в сочетании с жестким отбором и умелым подбором используется в племенных хозяйствах.

Спаривание животных, находящихся в более далекой степени родства, считают умеренным родственным разведением. Эти степени родства обозначают: III-IV, IV-II, I-V, IV-IV, V-V. Умеренный инбридинг часто применяется при разведении крупного рогатого скота без заметно вредных последствий.

На первых этапах создания пород инбридинг является необходимым способом спаривания животных; при этом преследуется цель получения в породе группы животных, воспроизводящих тип какого-либо выдающегося по конституции и продуктивности предка. Чаще всего допускается тесный или близкий, инбридинг на быка.

Разведение по линиям

Линией называется группа высокопродуктивных племенных животных, происходящих от выдающегося родоначальника и сходные по конституции и продуктивности. Животные данной линии должны отвечать основному направлению породы.

Разведение по линиям применяется в племенных стадах с целью совершенствования их продуктивных и племенных качеств, при выведении ценных линейных быков-производителей для племпредприятий.

Различают линии: генеалогические и заводские, а также родственные группы.

Генеалогическую линию составляют племенные животные, происходящие от одного производителя. Часто генеалогическую линию называют формальной, поскольку она не образована путем специального подбора и не отобрана по качеству.

Заводская линия — высокопродуктивная группа животных происходящая от выдающегося родоначальника, сходна по продуктивности и экстерьеру с ним, способна стойко передавать свои качества потомству.

В заводской линии постоянно ведется отбор и подбор пар для спаривания и этим она коренным образом отличается от генеалогической (формальной) линии.

Родственная группа — это потомство отдельных быков, различающихся по типу и племенным качествам.

При соответствующей работе родственная группа может перерасти в заводскую линию. Но не всегда из родственной группы удается создать заводскую линию. Заводская линия, в свою очередь, при отсутствии целеустремленного и систематического отбора и подбора с учетом качества потомства может, напротив, превратиться в генеалогическую линию.

Большинство генеалогических линий существует более длительный срок, чем заводские. Как правило, заводские линии составляют потомство выдающегося производителя 3-5 поколений.

При совершенствовании породы более прогрессивные линии вытесняют менее ценные, в которых из поколение в поколение ухудшается качество животных, теряется их тип, и снижается продуктивность.

Но в передаче наследственности принимает участие и женская сторона родословной. Поэтому, с целью более успешного совершенствования стада и пород крупного рогатого скота племенную работу ведут не только и линиями, но и с семействами. Семейство — это женское потомство нескольких поколений выдающейся по продуктивным и племенным качествам коровы. В семействе, кроме родоначальницы, должно быть не менее следующего количества потомков, превосходящих по одному или более селекционным признакам уровень сверстниц: 3 дочери, 9 внучек и правнучек. Разведение по семействам необходимо для племенных и товарных стад. В заводском стаде селекция по семействам ведется для повышения эффективности отбора, выведения из лучших семейств быков-производителей с ценными наследственными качествами.

Семейства создаются направленным отбором, подбором и условиями выращивания животных в целях формирования однородных маточных групп.

Скрещивание

В зависимости от поставленной задачи в племенной работе применяются следующие формы скрещивания: поглотительное (пре- образовательное), воспроизводительное, вводное («прилитие» крови, «освежение» крови), промышленное, переменное.

Поглотительное (преобразовательное) скрещивание ставит целью полного поглощения улучшаемой породы улучшающей. Отличительной особенностью поглотительного скрещивания считается использование на каждом поколении помесных коров и телок чистопородных быков улучшающей породы. При этом в каждом последующем поколении доля генофонда улучшаемой породы вдвое уменьшается, а улучшающей возрастает на такую же величину. Улучшенные животные IV-V поколения, при хорошей выраженности желательного типа породы, считаются чистопородными.

Воспроизводительное (заводское) скрещивание считается основным методом выведения новых пород. С помощью этого метода выведено подавляющее большинство пород, в том числе все выведенные отечественные породы крупного рогатого скота.

Задача воспроизводительного скрещивания — создание новой породы, которая сочетала бы в себе по возможности все положительные наследственные задатки пород, принимающих участие в скрещивании.

Вводное скрещивание («прилитие», «освежение» крови) применяется с целью обогащения генофонда породы ценными генами другой, ко без существенного изменения генотипа улучшаемой породы.

Этот метод применяют тогда, когда требуется не коренная переделка существующего типа животных и направления их продуктивности, а улучшение отдельных признаков или свойств. При этом сохраняются основные качества улучшаемой породы.

Сущность вводного скрещивания заключаются в однократном использовании быков-производителей одной породы на коровах улучшаемой породы для получения помесей I поколения, которых затем спаривают вновь с животными улучшаемой породы.

Промышленное скрещивание этот метод заключается в скрещивании двух или нескольких пород с целью получения пользовательных помесных животных первого поколения.

Широко практикуется скрещивание малопродуктивных коров молочных и комбинированных пород (красная степная, ярославски, симментальская и другие) с быками-производителями специализированных мясных пород: герефордской, шароле, казахской белоголовой, калмыцкой и другими.

Гибридизация (межвидовое скрещивание)

Спаривание животных, принадлежащих к разным видам, называют гибридизацией, а полученное от такого скрещивания потомство — гибридами.

Гибридизацию проводят преимущественно на основе скрещивания крупного рогатого скота с родственными ему животными диких и одомашненных видов. Этот метод разведения применим как для получения пользовательных животных, так и для выведения новых пород, сочетающих в себе ценные качества исходных видов.

Используя представителей одомашненных или полудиких видов создаются новые формы, породы животных, сочетающие в себе ценные наследственные задатки животных разных видов.

В горах Алтая издавна проводится спаривание яков с крупным рогатым скотом для получения гибридов — хайнаков. Хайнаки самки плодовиты, самцы — бесплодны. При обратном спаривании самок хайнаков с быками крупного рогатого скота в третьем-четвертом поколении получают плодовитых самцов. Хайнаков используют как рабочих (вьючных) животных, а также для получения молока, говядины и шерсти. Гибриды отличаются высокой устойчивостью к холоду и хорошей приспособ-ленностью к горным условиям.

Крупный рогатый скот дает также гибридов при спаривании с зубрами. Гибриды самцы, как и хайнаки, бесплодны. Хозяйственного значения такие гибриды не имеют: они очень трудно приучаются, отличаются позднеспелостью и дают грубоволок- нистую жесткую говядину.

Больший интерес и широкое распространение получают гибриды крупного рогатого скота с зебу. Зебу хорошо приспособлены к жаркому климату и отличаются высокой устойчивостью к кровопаразитным заболеваниям в странах с тропическим климатом.

В США на основе гибридизации созданы ценные мясные породы крупного рогатого скота: санта-гертруда (зебу х шортгорны), бифмастер (зебу х шортгорны х герефорды), брангус (зебу х абердин-ангусы), шарбрей (зебу х шароле)и другие породы. Животным этих пород присущи высокие мясные качества, скороспелость и хорошая приспособленность к разведению в условиях жаркого, тропического климата. В настоящее время гибридизацию применяют как для получения пользовательных животных, так и для выведения новых пород, сочетающих ценные наследственные качества исходных пород крупного рогатого скота и видов рода бычьих.

В нашей стране использование межвидовой гибридизации может быть оправдано при выведении молочного скота, устойчивого к пироплазмозу, суровым природно-климатическим условиям. В первом случае скот молочных пород скрещивают с зебу, во втором — с яками.

 

 

Лекция 13

МЕТОДЫ УЛУЧШЕНИЯ ГЕНОФОНДА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ И ПТИЦЫ

Генетическое усовершенствование подразумевает изменения. Для того, чтобы изменения приводили к улучшению, их совместный эффект должен приносить выгоду владельцам рассматриваемых животных или их сообществу. Более того, чтобы изменения действительно могли рассматриваться как улучшения, необходимо, чтобы они приносили пользу как в краткосрочном, так и в долгосрочном масштабе, или, по крайней мере, краткосрочная польза не приводила бы к долгосрочному вреду. Поэтому необходимо, чтобы разработка программ по генетическому улучшению проводилась с особым вниманием к социальному, экономическому и экологическому контекстам, в которых они будут реализовываться. Легче всего этого можно достичь, если селекционные программы станут неотъемлемой частью национальных планов развития животноводства, в которых будут определены цели развития для каждой среды производства.

Традиционно разведение домашнего скота представляло интерес только для небольшого количества профессионалов: служащих племенных компаний, фермеров и некоторых исследователей животных. Однако продовольственная продукция изменяется на пути от производителя до потребителя. Во многих странах утрачено доверие покупателя к промышленному животноводству. Различные кризисы последних лет усилили опасения по поводу качества и безопасности продукции животноводства: в частности, губчатая энцефалопатия КРС (BSE), диоксин, и, совсем недавний, высоко патогенный птичий грипп (HPAI). Рост благосостояния также стал важным элементом в повышении требований потребителей к качеству продуктов, особенно в Европе (экологические продукты и животные, выращенные на свободном выгуле). В то же время, большинство потребителей не связано с селом и мало знает о сельском хозяйстве. Появился растущий спрос на «натуральную» продукцию, но часто без ясного понимания, что, собственно, под этим подразумевается.

Устойчивые системы производства должны быть организованы таким образом, чтобы учитывались физические, социальные и рыночные условия.

Для племенных организаций возникает вопрос о том, должны ли они разнообразить свои селекционные задачи, или должны и дальше разводить животных, чувствующих себя хорошо в широком диапазоне требований окружающей среды (физическая среда, система управления и рыночная ситуация). Однако до сих пор не имеется достаточного количества знаний о генетических основах адаптации к окружающей среде.

Для ведения селекционной работы с сельскохозяйственными животными требуется определенный уровень изменчивости как внутри, так и между популяциями. Генетическое разнообразие важно для обеспечения текущих запросов, но особенно значимо для соответствия будущим требованиям. Например, смена приоритетов в экономике сельского хозяйства с высокозатратных систем производства на низкозатратные будет способствовать сохранению различных пород и поддержанию разных характеристик внутри пород. Растущее значение, которое придается таким факторам, как защита животных, охрана окружающей среды, разнообразие продуктов, здоровье человека и изменения климата, требует включения в селекционные программы более широкого диапазона критериев. Этим требованиям часто соответствуют местные породы. Поэтому возможно, что наиболее правильная стратегия управления этими породами заключается в том, чтобы вносить в них как можно меньше генетических изменений. Например, может быть более важным повышение приспособленности к среде и устойчивости к болезням, даже за счет сдерживания дальнейшего роста продуктивных характеристик, таких как размер тела или молочная продуктивность, если они в настоящее время соответствуют или близки к оптимальному уровню.

Развитие методов генетического улучшения

Генетика количественных признаков. Цель селекции заключается в генетическом усовершенствовании путем отбора и подбора животных, которые произведут следующее поколение. Направление селекции отражают признаки, которые животновод хотел бы улучшить путем отбора. Темпы генетического улучшения (ΔG) по племенным целям зависят от генетической изменчивости популяции, точности селекционных критериев, интенсивности отбора и генерационного интервала.

Поддержание генетической изменчивости является необходимым условием для текущего генетического улучшения. Генетическая изменчивость снижается в результате генетического дрейфа и возрастает за счет мутаций. Следовательно, минимальный популяционный размер для поддержания генетической изменчивости определяется скоростью мутаций. Селекционные эксперименты на лабораторных животных показали, что значительный прогресс может поддерживаться во многих поколениях, даже в популяциях с эффективной численностью до 100 особей, но селекционный ответ растет с увеличением численности популяции. Утрата породой генетического разнообразия связана со степенью инбридинга (ΔF). В отсутствие отбора ΔF прямо связана с количеством самцов и самок. В селекционируемой популяции это предположение не соответствует действительности из-за неравноценного вклада родителей в следующие поколения. Недавно была разработана общая теория, предсказывающая степень инбридинга в селекционируемой популяции. Этот подход облегчает направленную оптимизацию краткосрочных и долгосрочных ответов в схемах разведения. Исследования по оптимизации селекционных схем первоначально основывались на генетическом улучшении, мало внимания уделяя инбридингу. В настоящее время хорошо известно, что важным элементом селекционных схем является ограничение инбридинга. Метод позволяет сформировать из имеющегося набора отобранных животных такие группы родителей, в которых максимизируется генетическая ценность при сдерживаемом коэффициенте общих предков. В рамках этой программы число родителей и число потомков на одного родителя могут изменяться в зависимости от размера селекционируемой группы в конкретном поколении. Точность селекции в большей степени зависит от качества и количества данных о животных. Генетическое улучшение может быть достигнуто только в том случае, если имеются данные по продуктивности и родословным. На основании этого может быть предсказана генетическая ценность, и животные с наилучшими прогнозами могут быть отобраны в группу родителей. Разработка алгоритмов и программного обеспечения на сегодня свидетельствует о том, что в большинстве стран и для большинства видов животных BLUP-AM обычно используется селекционными компаниями или национальными селекционными программами. Ограничения, связанные с применением упрощенных моделей одного признака, привели к развитию оценок BLUP по комплексу признаков, основанных на сложных моделях (включая, например, материнские эффекты, взаимодействий стадо х производитель или доминантные генетические эффекты). Такое развитие было ускорено ростом компьютерных возможностей и большими достижениями в комьютеризированных методах. Сегодняшняя тенденция заключается в использовании всей доступной информации, включая записи ежедневных тестов, записи по кроссбредным животным в широком географическом диапазоне (по разным странам). Существенные трудности, связанные с использованием все более и более сложных моделей, обусловлены отсутствием надежности (особенно, когда популяционная численность ограничена) и вычислительными проблемами. Проблема сегодня состоит в необходимости развития инструментов для систематической проверки достоверности используемых моделей. BLUP оптимален только тогда, когда известны истинные генетические параметры. Разработаны методы несмещенных оценок (гетерогенных) компонентов вариансы для большого набора данных.

Предпочтительным методом, применимым к моделям для животных, является метод ограниченного максимального правдоподобия. Важных признаков, которые не могли бы быть корректно описаны линейными моделями, немного (например, признаки, основанные на выигрышах и выживании). Предложен широкий набор нелинейных смешанных моделей: пороговые модели, модели выживания, модели, основанные на рангах, пуассоновские модели и т.д. Однако преимущества использования этих нелинейных моделей остается еще доказать.

Интенсивность селекции отражает долю животных, использующихся в качестве родителей следующего поколения. Репродуктивные возможности и методики оказывают влияние на число родителей, необходимых для получения следующего поколения, и, следовательно, на степень генетического улучшения. У птиц высокая репродуктивная способность означает, что около 2% самцов и 10% самок, становятся родителями следующего поколения. У крупного рогатого скота использование метода искусственного осеменения привело к значительному уменьшению количества самцов. В настоящее время быки и коровы, входящие в племенное ядро, составляют менее 1% всей популяции.

Генерационный интервал – промежуток времени между двумя поколениями. В большинстве популяций число животных разных возрастов различается.

Количество информации о разновозрастных животных также отличается — о молодых животных данных меньше, чем о старших. Следовательно, точность оценок по молодым животным ниже. Однако средний уровень племенной ценности (EBV) молодых животных выше, чем у более старших в связи с непрерывным генетическим улучшением популяции. Рекомендуется вести отбор по возрастным классам для того, чтобы получить наибольший селекционный дифференциал. Доля животных, отобранных в каждом возрастном классе, зависит от различий в точности EBV между возрастными классами. Использование репродуктивных технологий позволяет значительно расширить объем информации о сибсах, и, следовательно, увеличивать точность EBV молодых животных. Это будет увеличивать долю животных, в раннем возрасте отобранных в группу родителей следующего поколения, и, следовательно, изменять протяженность генерационного интервала. Таким образом, интервал между поколениями является, прежде всего, результатом отбора среди возрастных классов.

Молекулярная генетика

Использование молекулярной генетики в животноводстве расширяется на протяжении последних двух десятков лет. Эти исследования связаны с селек-цией по генотипу менделирующих признаков (главным образом болезней и генетических дефектов), селекцией с помощью маркеров и интрогрессией. Более того, растет использование молекулярной генетики в программах по сохранению пород и для улучшения понимания происхождения и одомашнивания сельскохозяйственных видов животных.

Селекция по генотипу. Расширение знаний о геноме животных увеличивает перспективы отбора и создает новые возможности для повышения здоровья животных. Исходно метод селекции по генотипу основан на менделирующих признаках. У крупного рогатого скота, например, ДНК-диагностика обычно используется для элиминации некоторых генетических заболеваний, таких как нарушение адгезии лейкоцитов у КРС (BLAD), недостаточность уридинмонофосфат-синтетазы (DUMPS) и комплексный порок развития позвоночника (CVM), а так же в селекции таких признаков, как молочный каппа-казеин и двойная мускулатура.

У свиней известен ген, достаточно давно использующийся в коммерческой селекции — «галотановый» ген. Известно, что свиньи являются стрессонеустой- чивыми животными (например, не выдерживают перевозки на скотобойню). Этот дефект обусловлен спонтанной мутацией — рецессивным геном, названным «галотановым». Используя ДНК-тест, который позволяет выяснять, несет ли свинья «дефектную форму» этого гена, возможно полностью удалить этот ген из популяции свиней.Скрепи, прионовое заболевание овец, наиболее простая естественная форма трансмиссивной губчатой энцефалопатии (TSE), группы заболеваний, которая также включает болезнь Крейтцфельда–Якоба у человека и BSE – у крупного рогатого скота. Генетическая чувствительность к скрепи сильно меняется аллельными вариантами трех различных кодонов в PrP гене овец. Селекция на резистентность к скрепи, таким образом, может быть достаточно успешным методом контроля над этим заболеванием. Это может быть сделано повышением частоты аллеля, ассоциированного с наибольшей устойчивостью к скрепи (аллель ARR). Как описано в разделе 1, часть Е: 4, селекционные программы по элиминации скрепи могут нести угрозу для редких пород, у которых резистентный генотип встречается с низкой частотой.

Селекция с помощью маркеров.

Большинство экономически важных признаков продуктивности животных имеют количественную природу и контролируется большим количеством генов (локусов), и лишь некоторые из них оказывают выраженное влияние на проявление признаков, в то время как большинство генов имеют небольшие эффекты действия. Если главный ген (локус) может быть идентифицирован, и если молекулярный тест может быть разработан, генотипированные по этому локусу животные могут далее использоваться в селекции. В других случаях хромосомный участок, близкий к гену, представляющему интерес (ген интереса), может быть идентифицирован и использован как маркер.

Разработана смешанная модель наследования, предполагающая сегрегацию одного или нескольких идентифицированных локусов и дополнительных полигенных компонент. Когда генотипы каждого идентифицированного локуса известны, они могут рассматриваться как фиксированные эффекты в методе стандартной смешанной модели. Если известны только генотипы по сцепленным маркерам, необходимо принимать во внимание возможность появления неожиданных результатов от неизвестных гаплотипов и рекомбинации.

Обычно ожидается дополнительный генетический прогресс, если в генетическую оценку включается информация о генах со средним и большим эффектом действия. В последние годы по этой проблеме выполнено большое количество исследований. Результаты оказываются не всегда сопоставимыми, поскольку в разных исследованиях селекционные критерии отличаются, однако все они указывают на то, что наличие информации по генотипам локусов количественных признаков, в общем, улучшает краткосрочный ответ на селекцию. Более заметные расхождения были получены по долгосрочному ответу на отбор. В менее благоприятных ситуациях, где известны только генотипы сцепленных маркеров, результаты в большей степени зависят от специфических обстоятельств. Можно ожидать большего успеха, если на популяционном уровне имеются данные о неравновесии по сцеплению, или когда признаки трудноизмеримы (например, устойчивость к заболеваниям), ограничены полом (например, признаки яичной и молочной продуктивности), проявляются на поздних этапах жизни животных (например, продолжительность жизни и сохранность приплода) или измеряются после забоя (например, признаки качества мяса). В других случаях применимость селекции с помощью маркеров может быть сомнительна.

Гены одного или различных локусов взаимодействуют друг с другом, что приводит к фенотипическим последствиям. Механизм этого взаимодействия пока еще мало изучен. При использовании статистических моделей, когда очевидный эффект относится к определенному гену, межгенные взаимодействия не принимаются во внимание. Это объясняет, хотя бычастично, такие ситуации, когда включение в селекционную программу идентифицированных главных генов (или их маркеров) не приводит к желаемому результату. Именно из-за таких взаимодействий часто возникают разногласия между различными исследованиями, связанными с использованием генетических маркеров. Чтобы правильно оценить эффект гена, нужно рассматривать средний эффект по возможным генотипам в той популяции, где планируется использование этих результатов (взвешенный в соответствие с их частотами).

Внесение нового генетического материала в популяцию выполняется главным образом для увеличения устойчивости к заболеваниям. Если существуют маркеры для гена(ов) резистентности или генные зонды, то селекция на их основе может быть использована для облегчения процесса введения генов. Обсуждается возможность использования бэккроссов для внесения генов в популяцию. Если в качестве реципиентной используется неустойчивая порода, а порода, несущая ген устойчивости, рассматривается как порода-донор, введение желательного гена от породы-донора в реципиентную породу достигается многократными возвратными скрещиваниями на реципиентную породу, сопровождающиеся одним или более поколениями интеркроссных скрещиваний. Целью бэккроссных скрещиваний является создание индивидуумов, несущих одну копию донорского гена при сохранении остальной части генома породы – реципиента. Цель интеркроссной фазы заключается в фиксации донорского гена. Маркерная информация может усилить эффективность бэккроссовой фазы введения генов путем идентификации носителей интересующих генов (прямая селекция) и усилением восстановления реципиентного генетического фона (фоновая селекция). Более удобны для выполнения и экономически оправданы скрещивания чистопородных самок реципиентной породы с кроссбредными самцами донорской, чем наоборот.

Если ген устойчивости доминантен, его введение в популяцию может быть результативным даже без его молекулярного маркирования. Если ген резистентности рецессивен (или кодоминантен), маркер необходим. В тех случаях, когда резистентность является полигенным признаком, введение генов в популяцию без генетического маркирования вряд ли может быть эффективным; к тому времени, когда генетическое влияние донорской породы станет достаточно высоким для того, чтобы поддерживать высокий уровень устойчивости, желательные характеристики реципиентной породы, вероятно, будут утрачены. Фактически, было бы легче создать синтетическую породу, чем внести многочисленные гены в реципиентную породу путем возвратных скрещиваний, даже когда доступны генетические маркеры. Исследования показали, что в некоторых из предполагаемых QTLs, связанных с трипанотолерантностью, аллель, связанный с толерантностью, пришел из нетолерантной породы. Было сделано заключение о том, что: «отбор на трипанотолерантность в F2 скрещиваний между породами ндама и боран может привести к созданию синтетической породы с более высоким уровнем трипанотолерантности, чем существующий в родительских породах».

Концептуально, введение генов с помощью маркерной селекции может быть достигнуто даже без проверки животных на устойчивость к болезнетворному агенту, однако такая проверка все же желательна.

Молекулярный анализ генетического разнообразия необходим при разработке программ по сохранению генетического разнообразия и при изучении происхождения и одомашнивания различных видов сельскохозяйственных животных. Лучшее понимание генетической изменчивости, вместе с развитием новых методов количественной генетики, может обеспечить связь маркерной информации с функциональной изменчивостью. Например, сочетание молекулярных методов и анализа родословных оказалось полезным для оценки степени генетического разнообразия основателей современной популяции чистокровной верховой породы лошадей.

Достижения в репродуктивных технологиях

Репродуктивные технологии оказывают прямой эффект на скорость генетического улучшения. Для существующего популяционного размера более высокая скорость воспроизводства подразумевает необходимость меньшего количества племенных животных и, следовательно, более высокую интенсивность се-лекции. Большее количество потомков, полученных от одного племенного животного, также позволяет более точно оценить его селекционное значение.

Другое преимущество повышенной скорости репродукции заключается в более быстром распространении выдающегося генетического материала.

Поскольку репродуктивные технологии достаточно подробно обсуждались в других разделах этого издания, в настоящем подразделе рассматриваются только использование в селекционных программах искусственного осеменения (ИО), множественной овуляции и трансплантации эмбрионов (MOТЭ). По другим методам здесь будет представлено только краткое описание.

Искусственное осеменение. Использование ИО приводит к высокой интенсивности селекции, более строгому отбору самцов на основании оценки по потомству и более точной оценке племенной ценности в стаде (последнее является результатом обмена спермой между различными нуклеусными стадами), которая облегчает установление между ними генетических связей. ИО используется племенными организациями для большинства видов сельскохозяйственных животных. Для видов с низкой скоростью репродукции, таких как крупный рогатый скот, использование ИО дает возможность более точной оценки племенной ценности по признакам с низкой наследуемостью. Применение ИО позволяет быстрее внедрять достижения генетики в коммерческих популяциях. От шестидесяти до восьмидесяти процентов всех проводимых ИО принадлежат крупному рогатому скоту. Самец, признанный выдающимся, может оставить тысячи потомков в различных популяциях по всему миру. ИО требует технических навыков как в центре по искусственному осеменению, так и на фермах, и, кроме того, эффективных связей между ними. Однако во многих странах большинство животноводов — мелкие фермеры, квалификация которых и инфраструктура могут быть недостаточными для успешного использования ИО. Фермер должен быть в состоянии определить течку и иметь возможность связаться с центром распределения семени, работники которого должны в течение нескольких часов обслужить животных.

Для экстенсивных систем производства этот процесс требует больших затрат труда, следовательно, вряд ли будет использован в пастбищных системах по производству говядины. Точно так же искусственное осеменение трудно использовать и в овцеводстве, и естественная случка с использованием выдающихся самцов остается все еще основным способом распространения генетического усовершенствования.

Использование ИО меняет организационную структуру сектора племенного животноводства.

В регионах применения ИО собственники племенных животных обычно объединяются в крупные племенные организации, такие как кооперативы или частные племенные компании. За последние двадцать лет в развитом мире центры по искусственному осеменению отвечают за организацию оценки быков по качеству потомства и за распространение семени выдающихся производителей.

Множественная овуляция и трансплантация эмбрионов. Увеличение скорости репродукции путем использования МОТЭ применимо, главным образом, для видов с низкой скоростью размножения, таких, как, например, крупный рогатый скот. Успех обеспечивается высокой интенсивностью селекции со стороны самок и более точной оценкой их племенной ценности. Чем больше количество потомков, тем больше доступно информации о сибсах. Это позволяет получать обоснованные надежные оценки племенной ценности в раннем возрасте, особенно, когда признаки характерны только для одного пола (самки).

Практически, это означает, что нет необходимости ждать оценки самцов по потомству – они могут быть отобраны в раннем возрасте на основании информации об их полусибсах — сестрах. Наличие длительного генерационного интервала компенсируется повышением точности оценки путем замены проверки по потомству оценкой по полусестрам. Возможность отбора в раннем возрасте, даже среди эмбрионов, главное обоснование применения MOТЭ в разведении свиней. Эмбриотранплантация используется также для распространения желательных генов от выдающихся самок с минимальным риском заболеваний, так как животные не нуждаются в транспортировке.

Использование MOТЭ дорого и требует высоко развитых технических навыков. Дополнительной проблемой является то, что для проведения этой процедуры должна иметься группа коров-реципиентов, и они должны быть синхронизированы по фазам полового цикла. Это можно сделать только в большом централизованном нуклеусном стаде. Во многих случаях было бы лучше инвестировать ресурсы в базовые требования – регистрацию и обработку данных по признакам продуктивности, их расширение и распространение. Это тем более справедливо, поскольку MOЭТ, по-видимому, менее эффективно, чем ИО в усилении генетического прогресса. Тем не менее, использование ИО и/или MOТЭ достаточно эффективно и может применяться некоторыми фермерами.

Криоконсервация спермы и эмбрионов дает возможность племенным организациям создавать генные банки как резервный запас генетического разнообразия для племенных программ. Более того, это облегчает обмен и транспортировку генетического материала у жвачных и является основной предпосылкой для широкого применения ИО и МОТЭ в мировом масштабе.

Клонирование (соматических клеток) является новой технологией, которая в настоящее время еще не имеет коммерческого использования. Частично это из-за технических и экономических причин, и частично потому, что в настоящее время широкое использование не приветствуется общественностью. Клонирование потенциально может быть использовано для сохранения, поскольку ткани могут быть легче сохранены, чем эмбрионы.

Определение пола у эмбрионов или семени может способствовать получению большого количества животных определенного пола. Например, предпочтение в потомстве самцов или самок очевидно у крупного рогатого скота – самки для производства молока, и самцы для производства мяса. Большое количество усилий делается для развития соответствующих технологий. В настоящее время идентификация эмбрионов мужского и женского пола возможна при использовании разных методов. Однако, за небольшим исключением, эти технологии селекционерами или фермерами широко не используются. Делались различные попытки разделить сперму на основе характеристик, связанных с полом. Однако требуются дальнейшие разработки для того, что бы эта технология могла быть применена в большом масштабе.

Использование выше описанных методов по репродукции и сохранению означает, снижение необходимости в транспортировке племенных животных.

Более того, эти технологии открывают возможность контролировать здоровье отар и стад, даже когда эмбрионы происходят из стран с радикально отличающимися требованиями к этому показателю.

 

 

Лекция 14

МЕТОДЫ СОХРАНЕНИЯ ГЕНОФОНДА СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ И ПТИЦЫ

Элементы, включаемые в программу по разведению, определяются выбором общей селекционной стратегии. Таким образом, первое решение заключается в выборе одной из трех главных селекционных стратегий для генетического улучшения: селекция между породами, селекция в пределах породы или линии, или кроссбридинг.

  • При селекции между породами самым радикальным вариантом является замена генетически худшей породы на лучшую. Это может быть сделано единовременно (в случаях как у птиц, когда стоимость не является препятствием), или постепенно, повторными бэккроссами с превосходящей породой (у крупных животных).
  • Перекрестные скрещивания, второй быстрый метод, использует в своей основе эффект гетерозиса и комплементарности между породными характеристиками. Обычные системы перекрестных скрещиваний (ротационные системы и системы терминальной селекции) широко обсуждаются. Скрещивание животных inter se в новых разработанных сочетаниях предлагается как альтернативная форма кроссбридинга.
  • Третий метод, внутрипородная селекция, дает самое медленное генетическое улучшение, особенно когда интервал между поколениями длителен. Однако такое улучшение имеет постоянный и совокупный характер, чего нет в случае программ по скрещиванию. Постепенное генетическое улучшение является наиболее устойчивой формой усовершенствования, поскольку дает заинтересованным лицам время для адаптации системы производства к вводимым изменениям. Когда признаки, по которым ведется отбор (признаки интереса) множественны и/или между некоторыми из них обнаруживается антагонизм, они могут поддерживаться внутрилинейной селекцией. Такие линии затем могут скрещиваться для получения коммерческих животных. Эта стратегия используется в селекции свиней и птиц.

Разработка селекционной программы включает определение ее главной цели и создание схемы, позволяющей продвигать генетический прогресс в направлении этой цели. На практике это включает управление людьми и ресурсами, так же как применение принципов генетики и селекции животных.

Каждый аспект селекционной программы включает множество процессов, индивидуумов и некоторых институтов.

Успех зависит от того, насколько хорошо все организовано и как используются доступные ресурсы для достижения целей заинтересованных лиц.

Лицами, заинтересованными в селекционной программе, являются все те, на которых ее успех может тем или иным путем оказать влияние. Они включают конечных пользователей программы (например, производителей животноводческой продукции), коммерческие компании и всех других, кто прямо или косвенно инвестирует эту программу, государственные структуры, ассоциации по породам, и тех, кто работает для осуществления программы. Другие заинтересованные лица включают вспомогательные службы, такие как поставщики, дистрибьюторы и продавцы побочных продуктов.

Большинство программ имеет пирамидальную структуру, с разным количеством рядов в зависимости от сложности. На вершине пирамиды находится ядро, где сконцентрированы селекция и разведение потомства элитных животных. Размножение этих животных происходит в средних рядах. Это необходимо, когда количество животных в ядре недостаточно для удовлетворения запросов коммерческих фермеров. Нижний ряд включает коммерческие единицы, которые распространяют конечный продукт.

Деятельность по построению селекционной программы может быть подразделена на восемь главных шагов:

  • выбор цели селекции;
  • выбор селекционных критериев;
  • разработка схемы селекции;
  • регистрация животных;
  • генетическая оценка животных;
  • отбор и разведение;
  • мониторинг прогресса; и
  • распространение генетического усовершенствования.

Эти шаги будут описаны в следующих подразделах. Однако читатель должен знать, что, планирование, выполнение и оценка образуют непрерывный процесс – к этим элементам необходимо обращаться постоянно и в интерактивном режиме. Следующим важнейшим элементом является необходимость подробной документации в деталях всей области селекционного плана и его выполнения в течение долгого времени.

Селекционные цели

Цель селекции заключается в определении признаков, подлежащих генетическому улучшению. Эти действия должны лежать в русле национальных задач развития сельского хозяйства, соответствовать системам производства продукции и породам, подходящим для данных систем. Задачи развития сельскохозяйственного производства традиционно включают экономические переменные, но при этом обязательно должны охватываться этические и социальные аспекты благосостояния человека. Эти задачи учитываются и при формулировании селекционных целей. Для их реализации существует множество инструментов, из которых наиболее общим является функция прибыли.

В теории, получение прибыли является непосредственной целью, особенно в случае селекционных программ в пределах породы, поскольку это линейная функция относительно улучшаемых экономически ценных признаков. На практике же, однако, не так легко получить эту экономическую значимость, частично потому, что признаки могут варьировать во времени и в пространстве, и частично из-за недостатка времени, экспертизы, знания, ресурсов, и т.д. Таким образом, селекционеры управляют направлением изменения методом проб и ошибок, основанным на воспринятых ими рыночных требованиях и предпочтениях.

Улучшение домашних животных определяется в данном наборе признаков, в целом рассматриваемых как «признаки экономической важности». В реальности признаки и их экономическая важность варьируют также широко, как и программы селекции. Для большинства сельскохозяйственных видов признаками экономической важности являются те, которые влияют на продуктивность, продолжительность жизни, здоровье и воспроизводство животных.

Для большинства признаков основной задачей является постоянное улучшение, но для некоторых целью является достижение промежуточных значений. Примером последней является вес яиц у кур. Рынок предпочитает яйца в пределах определенного диапазона веса – например, между 55 и 70 граммами. Яйца меньше этого диапазона плохо продаются, и нет дополнительной прибыли от яиц большего веса. Учитывая, что размер яиц отрицательно коррелирует с их количеством, прочностью скорлупы и высиживаемостью, отбор на увеличение веса яиц не только снижает селекционную интенсивность, но и также противоположен продуктивности. Другой пример – размер тела. Для мясных животных размер при забое является важной определяющей стоимости. Размер тела является главным фактором, определяющим рацион кормления, влияя на потребность в питательных веществах для поддержания жизни.

Это также может влиять на плодовитость. Последняя (сохранность телят или ягнят к отъему) является главным фактором, определяющим биологическую эффективность и доходность. Так как размер тела связан и с затратами, и с прибылью, трудно определить оптимальную ценность, особенно при пастбищной системе из-за трудностей при адекватном учете потребленного корма. Другой вопрос заключается в том, что большинство рынков мяса по-разному относится к животным, выходящим за желательный диапазон убойной массы (или живой массы). Например, на европейских рынках требуется минимальная масса туши, которую невозможно встретить у некоторых пород (например, породы санга из Намибии). Даже если имеющийся размер тела этого скота оптимален относительно биологической эффективности, более крупные животные могут быть более выгодными.

Цель селекции может быть поставлена однократно, или время от времени пересматриваться. Решение принимается селекционерами, с обратной связью на всех этапах селекционной программы. В селекции свиней и птиц это решение принимается руководством селекционных компаний (научные руководители в согласии с техническими и коммерческими директорами). В селекции крупного рогатого скота решение принимается на уровне нуклеусов, но обычно при консультациях с людьми во всех других уровнях программы, включая коммерческий, на котором отражаются особенности собственности программы.

Результат селекционных программ, особенно в молочном и мясном скотоводстве, может быть получен спустя многие годы после принятия решения. Даже для птицы, у которой генерационный интервал короче, генетическое изменение, осуществленное в ядре, будет замечено на коммерческом уровне не ранее, чем через три года.

Это подчеркивает необходимость оценки будущих требований при определении целей селекции.

На конкурентном рынке, таком как индустрия разведения птиц, определение признаков интереса и направления селекционной работы зависит не только от рыночных запросов, но также и от характеристик продуктов конкурирующих программ.

Селекционные критерии

Селекционные цели отличаются от селекционных критериев, которые используются при решении вопроса о том, какие животные будут выбраны в качестве родителей следующего поколения. Обычно решение включает создание «селекционного индекса».

Измерения проводятся у животных-кандидатов и их родственников и распределяются согласно коэффициентам индекса, рассчитанным таким образом, чтобы максимизировать связь между селекционным индексом и целью селекции. Нужно подчеркнуть, что некоторые из признаков селекционных целей могут отличаться от тех, которые используются для построения селекционного индекса. Например, свиньи селекционируются на толщину шпика – это признак селекционной цели. Однако его невозможно оценить у отобранных кандидатов, поскольку для этого животное необходимо забить. Признак, который может быть использован для оценки — это толщина подкожного жира, его можно измерить ультразвуком и зарегистрировать. Там, где трудно или дорого получить информацию о взаимосвязях между животными, а признаки достаточно наследуемы, селекция может быть основана на индивидуальной продуктивности (массовая селекция). Построение селекционного индекса — техническая проблема, требующая высокой квалификации исполнителей.

Имеется множество обстоятельств, из-за которых в процессе селекции не учитываются многие признаки, не отнесенные к признакам селекционной цели. Это может серьезно уменьшить фактическую интенсивность отбора и, следовательно, ограничивать генетическое усовершенствование.

Иногда это приемлемо (например, генетический дефект является существенным основанием для выбраковки). В других случаях такие критерии сомнительны (например, «объем тела» как индикатор продуктивности) или не рекомендуются (например, общий вид или «молочный тип»).

Планирование селекционной схемы

Планирование программы разведения требует принятия определенных решений в логическом порядке.

Создатель программы должен знать, что сам процесс эволюционирует во времени – от простого до растущего уровня сложности, по мере развития организации и возможностей. Большинство действий требуют решения, как лучше всего использовать имеющуюся популяционную структуру для надежного проведения улучшения и/или необходимого реструктурирования.

Экономическая оценка — неотъемлемая часть этого процесса, она должна выполняться и на предварительной стадии, и для оценки реализуемых изменений в процессе выполнения программы.

Инвестиционные решения в селекционной программе должны оцениваться относительно трех условий, способствующих ускорению генетических изменений: интенсивность селекции, точность селекции и генерационный интервал. Основываясь на этих условиях, необходимо оценивать альтернативные сценарии. Важно использовать теоретическое знание количественной генетики для предсказания прибыли, ожидаемой от различных сценариев. Для этих целей должны быть рассчитаны популяционно-генетические параметры, такие как наследственность и фенотипическая изменчивость признаков, необходимые для построения селекционных.

Затем составляется план соответствующих скрещиваний. Это должно позволить получить достаточное количество данных для генетической оценки, выявления элитных животных для нуклеуса и для размножения на нижних уровнях селекционной пирамиды. Надо отметить, что при выполнении этих действий, программа уже должна уточняться для ее оптимизации.

Разрабатывая селекционную программу, нельзя забывать, что множество аспектов прямо влияют на скорость репродукции животных. Более высокая скорость репродукции означает, что необходимо меньшее количество племенных животных. Большее количество потомков позволяет более точно оценивать селекционную ценность животного.

Учет данных и управление

Регистрация данных по признакам продуктивности и родословных — главная движущая сила для гентического улучшения. Полные и точные измерения определяют эффективность селекции, однако, на практике возможности для этого ограничены. Вопрос заключается в следующем: какие признаки подлежат измерению и у каких животных? В первую очередь, должны быть измерены признаки, включенные в цель селекции, но это будет зависеть от трудоемкости и стоимости измерений. По крайней мере нуклеусные животные должны быть оценены по признакам продуктивности и родословным.

Коллекция данных о признаках продуктивности, на которых основываются принятие селекционных решений, является жизненно важным компонентом любой селекционной программы, и это так и должно рассматриваться, а не как вторичный продукт системы регистрации, исходно запланированный для помощи краткосрочному управлению.

Задача сбора, сопоставления и использования данных для генетической оценки требует хорошей организации и значительных ресурсов. Во многих случаях, вероятно, необ-ходимо создание специальных структур и схем на местах для создания и регистрации необходимых данных. Стоимость и сложность таких схем варьирует в зависимости от типа селекционной организации, типа признаков и методов тестирования.

Тип селекционной организации.

Компании по селекции свиней и птиц имеют внутренние услуги для сбора и хранения всех необходимых данных, тогда как другие селекционные организации могут полагаться на ресурсы, принадлежащие более чем одному заинтересованному лицу.

Например, такая ситуация типична для селекционных программ по молочному скотоводству у крупного рогатого скота.

Тип признака. Если признаком интереса является масса тела живого животного, все, что нужно – это весы. Однако, чтобы измерить оплату корма у отдельных животных, необходимо более сложное оборудование, позволяющее регистрировать индивидуальное потребление корма.

Признаки продуктивности против оценки по потомству или оценки по боковым родственникам. При оценке признаков продуктивности, признаки интереса учитываются непосредственно по каждому животному. Например, масса тела и рост часто регистрируются за определенный период в течение всей жизни мясного скота, свиней, цыплят бройлеров или индеек. Чаще всего животные находятся в сходных условиях содержания в течение того периода времени, за который учитывают отдельные признаки продуктивности.

Это может выполняться на ферме или на станции оценки признаков продуктивности, где крупный рогатый скот или свиньи из различных стад или ферм содержатся вместе для непосредственного сравнения при одинаковых условиях содержания.

Иногда необходимая информация не может быть получена путем прямого измерения у отобранных кандидатов, или проявление признака ограничено полом, как в случае молочной и яичной продукции, или из-за того, что признак может быть зарегистрирован только после смерти животного (например, состав туши). В таких ситуациях требуется непрямой анализ путем тестирования потомства и/или родственников. Это также необходимо в случае низкой наследуемости признака, что требует повторных учетов для точной оценки каждого животного. Проверка по потомству основывается на схеме, в которой индивидуум оценивается на основе данных продуктивности его потомков. Это главным образом связано с самцами, поскольку легче получить большое число потомков от одного самца, чем от самки. Обычно не все самцы тестируются по потомству, а только те, которые рождены от «элитных спариваний». Тестирование по потомству необходимо для повышения точности отбора у видов с низким уровнем репродукции и для тестирования взаимодействий «генотип–среда».

Для многих видов жвачных ограничивающей может быть стоимость централизованных услуг оценки по потомству. Поэтому обычной практикой является вовлечение в этот процесс максимально возможного числа фермеров или товарных производителей. Для фермеров выгодно получать сперму от проверяемых производителей, для использования на части их самок. Поскольку у молодых самцов отсутствуют доказанные данные об их генетических преимуществах, для фермеров часто это является хорошим стимулом для участия в проверке по потомству. При таких обстоятельствах основную стоимость тестирования (несколько сотен тысяч долларов США) часто берут на себя владельцы проверяемых производителей.

Информация о родословной. В дополнение к регистрации признаков продуктивности, генетическая оценка в селекционных программах требует информации о происхождении животных.

Качество информации о родословной зависит от ее глубины и полноты. Является ли задачей селекции генетическое улучшение или сохранение генетического разнообразия, в любом случае родословные всех селекционируемых животных должны регистрироваться и поддерживаться.

Информационные системы. При наличии ресурсов централизованная база данных с общим доступом выгодна и экономически оправдана. Обеспечение всесторонней информацией от такой системы, связанной с управлением, часто служит стимулом для дальнейшего участия в схемах регистрации данных.

Для небольших селекционных программ может быть достаточным наличие одного персонального компьютера с необходимым программным обеспечением, в то время как программы национального уровня могут потребовать специализированных структур, использующих современные информационные технологии.

 

 

Лекция 15

ИСПОЛЬЗОВАНИЕ МИРОВЫХ ГЕНЕТИЧЕСКИХ РЕСУРСОВ В ДАЛЬНЕЙШЕМ ПОРОДООБРАЗОВАНИИ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИИ ПЛЕМЕННЫХ И ПРОДУКТИВНЫХ КАЧЕСТВ ЖИВОТНЫХ

Селекционный прогресс требует, чтобы животные с выдающимися генотипами по признакам интереса использовались для получения следующего поколения.

Идентификация этих животных требует выявления вклада факторов окружающей среды в наблюдаемые фенотипические проявления. Это достигается определением предварительной племенной ценности или генетической оценкой. Такая процедура обязательна для каждой селекционной программе.

Генетическая оценка должна быть надежной.

Методология BLUP, применяемая ко множеству моделей, в зависимости от признаков и доступности данных, стала стандартным методом для почти всех видов сельскохозяйственных животных. Оценка необходима для лучшего использования вложений в базу данных и управления базами данных. Оценка племенных качеств, основанная на BLUP, зависит от точности измерения первичных данных и их структуры.

Если исходные требования выполняются, вложения в BLUP обычно оказываются высоко рентабельными.

Оценка по разным стадам имеет преимущества, поскольку позволяет обоснованно сравнивать прогнозируемую племенную ценность (PBV) животных в разных стадах, что приводит к отбору большего количества животных из генетически продвинутых стад.

Для использования информации по разным стадам необходима правильная организационная структура.

Это может достигаться путем тесного взаимодействия между селекционерами, их ассоциациями и университетскими или исследовательскими центрами. Очень важным является индивидуальная идентификация всех животных, по которым собираются данные для селекционной схемы. Аналитики данных, под руководством и при помощи членов породной ассоциации, разделяют животных на относительно однородные

группы (группы животных приблизительно одного и того же возраста, которые подвергались одним и тем же воздействиям). Такое распределение является очень важным для точности генетической оценки.

Заводчики представляют данные в ассоциацию, и после проверки очевидных ошибок информация отправляется для анализа, проводимого экспертной комиссией. Для жвачных оценки проводятся один или два раза в год, однако для программ по мясу свиней и птицы, где отбор проводится на месячной, недельной или двухнедельной основе, оценки должны проводиться постоянно.

Результаты генетических предсказаний (PBV и составные индексы) обычно печатают в племенном сертификате животного. Принято печатать PBV в каталогах продажи животных и их семени. Это означает, что конечные пользователи (фермеры) должны понимать и принимать полученные EBV и знать, как их использовать. Нет смысла в проведении генетических оценок, если их результаты не используются конечными пользователями.

Типичное подразделение, в чьи обязанности входит генетическая оценка, требует наличия квалифицированного штата сотрудников и достаточных материальных ресурсов для анализа данных и выдачи соответствующего заключения, облегчающего селекционное решение. Многие крупномасштабные селекционные программы имеют специализированные внутренние подразделения для генетической оценки. Однако и внешнему учреждению также легко выполнить такую оценку, многие университеты и исследовательские центры предлагают услуги по генетической оценке для национальных и ненациональных селекционных программ. Такие услуги могут применяться для различных пород или видов, поскольку принципы генетической оценки и используемое программное обеспечение сходны. Вероятно, наиболее известной организацией по генетической оценке с международной репутацией является Служба международной оценки быков (INTERBULL). Центр, который базируется в Шведском аграрном университете (г. Уппсала), был основан как постоянная подкомиссия Международного комитета по регистрации животных (ICAR), и обеспечивает международную генетическую оценку для облегчения сравнения и отбора молочных быков в международном масштабе. Другим примером является BREEDPLAN, коммерческая служба генетической оценки мясного крупного рогатого скота, базирующаяся в Австралии и имеющая клиентов во многих странах.

Селекция и спаривание

Отбор прежде всего должен быть основан на селекционных критериях. Должно быть отобрано как можно меньше животных каждого пола для того, чтобы максимизировать интенсивность отбора, и только с тем ограничением, чтобы количество животных со- ответствовало требуемому для минимального размера популяции и было достаточным для репродуктивных целей. Поскольку степень размножения самцов в общем много выше, чем самок, обычно самцов отбирается много меньше, чем самок.

Значение выдающихся индивидуумов невелико, если они эффективно не способствуют улучшению генного пула (генофонда) популяции в целом. Ширина генетического улучшения зависит от распространения генетического материала. В этой связи особую важность имеют репродуктивные технологии, особенно ИО. Однако их значимость различна для разных видов сельскохозяйственных животных. В селекции овец и коз обмен генетическим материалом зависит от продажи живых животных. В случае крупного рогатого скота, ИО позволяет быка, отобранного в нуклеусе, использовать достаточно широко. В принципе, нет никаких ограничений для использования выдающегося быка в целях получения большого количества потомства по всей популяции. Однако, интенсивное использование ИО спермой быков, находящихся друг с другом в родстве, в конечном счете приведет к инбридингу.

Необходимо применять описанные выше элементы, способствующие уменьшению вероятности инбридинга, даже при стандартных условиях. Структура селекционной работы не всегда требует сложных систем регистрации данных и генетической оценки, и при этом изначально не требуется использование репродуктивных технологий. Структура селекционной работы должна определяться в соответствии с возможностями и ее оптимальностью для конкретных условий. При планировании селекционной программы необходимо учитывать средовые или инфраструктурные ограничения, традиции, социально-экономические условия.

Сохранение через селекцию

Задачи программ сохранения могут включать не только обеспечение выживаемости и целостности сохраняемой популяции, но также и улучшение ее степени репродукции и признаков продуктивности при поддержании ее специфических черт адаптивности. Большая часть обсуждавшихся выше селекционных стратегий для низкозатратных систем, по-видимому, применима к этим обстоятельствам.

Этот подраздел сфокусирован на потенциальном риске, связанном с перекрестными скрещиваниями в контексте сохранения породы.

Один вариант сохранения породы состоит в том, чтобы использовать ее как один из компонентов программы перекрестных скрещиваний. Однако любое использование чистопородных самок для получения межпородных кроссов уменьшит эффективную численность популяции, если не будет репродуктивного избытка самок. Во многих случаях условия среды и управления препятствуют наличию такого существенного репродуктивного избытка – особенно у крупного рогатого скота с низкой скоростью воспроизводства. В таком случае большинство разводимых самок должны сохраняться как племенные животные для поддержания численности популяции. Фактически, наибольший эффект происходит от требования меньшего количества местных племенных самцов, который определяется меньшим количеством местных самок, используемых для получения чистокровного потомства. Следовательно, логической отправной точкой для обсуждения программы перекрестных скрещиваний является оценка величины репродуктивного избытка у самок. Это может быть измерено как доля молодых самок, которые могут быть забиты или проданы по программе (или по области). Как пример, у довольно хорошо управляемых мясных стад в умеренных областях, необходимо приблизительно 40 процентов телок для поддержания размера стада.

Зная репродуктивный излишек самок и долю общей популяции, которую в настоящее время составляют кроссбреды, можно вычислить долю чистопородных животных, которые могут быть использованы для получения F1 без дальнейшего уменьшения популяционного размера чистой породы. Например, если есть 20-процентный репродуктивный излишек самок и текущая популяция состоит из 50% чистопородных животных и 5% кроссбредов (включает любых чистокровных самок, которые в настоящее время используются для получения кроссбредов), популяция могла бы изменить свой состав на немного больше, чем 50% чистопородных животных, а также на не-много больше, чем 20% чистопородных животных, участвующих в производстве F1, и немного меньше чем 30% самок F1, без дальнейшего сокращения размера чистокровной популяции, которая поставляет чистопородных животных. Эти оценки означают, что ни одна из самок, произведенных самкой F1, не сохраняется как племенное животное; в реальности, вероятно, такое никогда не происходит.

Методы селекции и организации сильно варьируют между индустриальными коммерческими системами производства и системами, ориентируемыми на пропитание с низкими внешними поступлениями. Современная организация сектора разведения является результатом длинного эволюционного процесса. Последнее достижение основано на распространении модели селекции, характерной для сектора птицеводства, на другие виды.

Индустриализованная модель селекции использует состояние созданных приемов для генетического улучшения. Программы селекции основаны, главным образом, на прямой селекции и варьируют в соответствии с характеристиками видов.

Селекционные компании продают своих животных по всему миру. Эта тенденция, которая хорошо отработана «коммерческими» селекционерами в свиноводстве и птицеводстве, нарастает в случае молочного и мясного крупного рогатого скота. Для того, чтобы выбрать надежных животных, которые в состоянии адаптироваться к различной окружающей среде, заводчики проводят селекционные программы через различные окружающие среды и системы управления. Однако невозможно получить животных, которые хорошо воспроизводятся где угодно и при всех условиях. Также могут быть созданы различные породы или линии для удовлетворения требований высокозатратных систем. До настоящего времени мало что известно о генетических аспектах адаптации. Предполагается, что исследователи и селекционные компании будут разведывать эти вопросы далее в своих исследованиях и в своих селекционных программах в ближайшие годы.

В низкозатратных системах производства животные, сохраненные мелкими фермерами, представляют важный элемент продовольственной безопасности для хозяйства и социальной основы деревенских сообществ. В наибольшей степени местные породы содержатся мелкими фермерами и крестьянами.

Генетическое улучшение в этих условиях является задачей проблематичной, но не невозможной.

Развиваются и утверждаются детальные руководства для проектирования и выполнения устойчивого использования породы и программ улучшения для низкозатратных систем. Прямая селекция для приспособления местной породы к изменяющимся потребностям производителей является самым жизнеспособным подходом не только для поддержания ее в производстве и, следовательно, ее сохранения, но также и для улучшения продовольственной безопасности и облегчения бедности. Другой выбор состоит в ее использовании как компоненты хорошо запланированной программы межпородных скрещиваний. Вместе с введением селекционной программы необходимо уделять внимание улучшению условий управления и практик ведения сельского хозяйства в целом.

Общей тенденцией в исследованиях, связанных с программами селекции для всех видов, является растущее внимание к функциональным признакам – в ответ на растущую важность, придаваемую таким факторам, как благополучие животных, защита окружающей среды, различные качества продуктов и здоровье человека. Примеры функциональных признаков включают выносливость, устойчивость к болезням и поведенческие черты, плодовитость, эффективность использования кормов, легкость родов и молочность. В общем, эти функциональные признаки, обсуждаемые как вторичные в высоко затратных системах, имеют огромную важность в низкозатратных системах. Регистрация функциональных признаков, однако, еще остается важным узким местом, которое препятствует их включению в селекционные схемы. Отсутствует информация о генетических основах устойчивости к болезням, благополучия, выносливости и адаптации к разным условиям окружающей среды. Тем не менее, в индустрии молочного скота и свиноводства началось использование типирования ДНК по одиночным генам и геномам (SNP) для генотипирования селекционируемых животных. Это будет способствовать ожидаемому сдвигу в сторону селекции по функциональным признакам и пожизненным характеристикам продуктивности.

 

 

 

БИБЛИОГРАФИЧЕСКИЙ СПИСОК

  1. Амерханов, Х.А. Породы племенных сельскохозяйственных животных и птиц, распространенные в Российской Федерации/ Х.А. Амерханов. М.: ФГНУ, «Росинформагротех», 2006. -60 с.
  2. Бакай, А.В. Генетика. Учебник для вузов /Бакай А.В., Кочиш И.И.,

Скрипниченко Г.Г.- М.: КолосС, 2007.-408 с.

3.Генофонды сельскохозяйственных животных: генетические ресурсы животноводства России. Отв. ред . И.А. Захаров. -М.: Наука. 2006 -462 с.

  1. 4. Дмитриев, Ю. Куры России /Ю. Дмитриев. — Рига: «Zelta Rudens». 2009. — 132 c.
  2. 5. Ерохин, А.И. Овцеводство, учебник для студ. ВУЗов по специальности «Зоотехния»/ А.И. Ерохин, С.А. Ерохин. – Москва. 2004. — 479 с.
  3. Жеребилов, Н.И. Словарь по генетике, зоотехнии и селекции /Жеребилов Н.И., Хороших Н.И., Волощуков П.Н./ — Курск, 2006.-289 с.
  4. Изилов, Ю.С. Скотоводство: Учебник для вузов/ Ю.С. Изилов, Г.В. Родионов, С.Н. Харитонов/ — М.: КолосС, 2007, 407 с.
  5. Инге-Вечтомов, С.Г. Генетика с основами селекции: учебник для студентов вузов / С. Г. Инге-Вечтомов. -2-е издание, перераб. и доп. -СПб.: Изд-во Н-Л, 2010. — 720 с.
  6. Козлов, С. А. Коневодство. Учебник для вузов / С.А. Козлов, В.А. Парфенов. М.: КолосС. 2012. – 352 с.
  7. Козлов, С.А. Коневодство: Учебное пособие/ С.А. Козлов, С.А. Зиновьева, Н.Ю. Козлова. — СПб.: Издательство «Лань». 2005.-128 с.
  8. Костомахин, Н.М. Скотоводство: Учебник для вузов/Н.М. Костомахин/. – С.-Пб. «Лань».-2009. — 432 с.
  9. Красота, В.Ф. Разведение сельскохозяйственных животных. / В.Ф. Красота, Т.Г. Джапаридзе, Н.М. Костомахин. – М.: Колос — 2005. – 424 с.
  10. Моисеева, И.Г. Генофонды сельскохозяйственных животных: генетические ресурсы животноводства России /И.Г. Моисеева, С.В. Уханов, Ю.А. Столповский. — М.: 2006.
  11. Паронян, И.А. Генофонд домашних животных России: Учебное пособие./И.А. Паронян, П.Н. Прохоренко.-СПб.: Издательство «Лань».2008.- 352с.
  12. Паронян, И.А. Сохранение и использование отечественного генофонда животных – важнейшая задача животноводов России/ И.А. Паронян, О.П. Юрченко, С.А. Шабанова//Достижения науки и техники АПК. – 2010. № 4.
  13. Петухов, В.Л. Способ сохранения редких и исчезающих пород животных/ В.Л. Петухов, Л.К. Эрнст, А.И. Желтиков. Патент №2270562. – 2005.
  14. Программа совершенствования палево-пестрых пород скота в России на период до 2000 г. и до 2010 г. -/ Дубровицы. -1999.- 46 с.
  15. Солдатов, А.П. Полный каталог пород сельскохозяйственных животных России. Домашние животные /А.П. Солдатов. –М.: «Эксмо-Пресс, Лик-Пресс», 2001. –128 с.
  16. Состояние всемирных генетических ресурсов животных в сфере продовольствия и сельского хозяйства / ФАО, 2010. ВИЖ РАСХН, 2010. Москва / Перевод с англ. FAO. 2007. -512 с.
  17. Свечин, К.Б. Коневодство /К.Б. Свечин, И.Ф. Бобылев, Б.М. Гопка/. – М.: Колос. — 1992. –271 с.
  18. Стародумов, М.И. Селекционная программа совершенствования русской рысистой породы лошадей на период с 2003 по 2012г.г./ М.И. Стародумов, Н.Г. Раннамеэс, Т.В. Нарядчикова. — Дивово. 2005.- 221 с.
  19. Тареев, А.Г. Скотоводство. Технология производства молока и говядины: Курс лекций/А.Г. Тареев. — Саратов ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ». 2004. — 420 с.
  20. Шейко, П.П. Свиноводство /П.П. Шейко, В.С. Смирнов.- Изд. «Новые знания». 2005. — 384 с.

Добавить комментарий